▲  五种志留纪古鱼类新属种的艺术复原图，从上到下分别为蠕纹沈氏棘鱼、新塑梵净山鱼、双列黔齿鱼、灵动土家鱼和奇迹秀山鱼。 （中科院古脊椎所供图 / 图）

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这是继澄江生物群、热河生物群之后的又一次化石大发现，中国科学家的研究改写了有颌脊椎动物早期演化史的方方面面。

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文｜南方周末特约撰稿 鞠强

责任编辑｜朱力远

生命的起源和演化是当代科学的重大课题之一，其中脊椎动物的起源和演化更是关系人类从何而来，因此备受关注。经过长期的探索，古生物学家借助化石证据和现代技术手段已经逐步了解了4亿多年来脊椎动物的演化历程，但其中一些关键的环节仍然缺失。在世界各地寻找新的化石证据并进行研究，成为古生物学家完成生命演化拼图的努力方向。

2022年9月29日，由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士领导的研究团队在国际著名科学期刊《自然》（Nature）上以封面文章的形式同期发表4篇论文，集中报道了他们对有颌脊椎动物（有颌类）起源与最早期演化的最新重要研究进展。

研究团队在重庆、贵州等地志留纪早期（距今约4.4亿年）的地层中发现“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”，使我国又多了一个世界级的特异埋藏化石库，填补了全球志留纪早期有颌类化石记录的空白，首次为有颌类的最早期崛起与辐射分化提供了确切的证据。

这个团队采用新技术、新方法对这些鱼类化石进行了详细研究，向世界首次展示出最早的有颌类的牙齿、头部、身体以及偶鳍的雏形等过去完全未知的身体结构与解剖学信息，回答了有颌类最早期分化、重要器官和身体构型演化等重要的科学问题，改写了有颌类早期演化的历史，刷新了古生物学界对“从鱼到人”最初阶段的认知。

一、五种古鱼上新

在这次公布的研究进展中，朱敏领导的研究团队展示了5种远古鱼类。其中，贵州石阡化石库的时代为志留纪早期兰多维列世埃隆期最晚期，距今约4.39亿年，含有数量多、保存好的有颌类微体化石。研究人员在论文中介绍了来自贵州的2种古鱼。双列黔齿鱼（Qianodus duplicis）名字中的“黔”即贵州的简称，它的齿旋代表已知最古老的有颌类牙齿，将最早的牙齿化石证据前推了1400万年。新塑梵净山鱼（Fanjingshania renovata）的发现地距离梵净山不远，它的棘刺的发现显示，早在志留纪早期，原始软骨鱼类已经演化出典型的栅棘鱼形态，同时具有硬骨鱼类的组织学特征。这些发现让围绕奥陶纪、志留纪鱼类鳞片和棘刺化石分类位置的长期争论尘埃落定。

重庆特异埋藏化石库的时代为兰多维列世特列奇期，距今约4.36亿年，是目前世界上唯一保存志留纪早期完整有颌类化石的特异埋藏化石库，也是继澄江生物群、热河生物群之后，在我国发现的又一个为探索生命之树演化重要节点提供大量关键证据的世界级特异埋藏化石库，将完整有颌类的化石记录前推了1100万年，并将若干人类身体结构的起源追溯到4.36亿年前的化石鱼类中。重庆特异埋藏化石库中发现的古鱼化石不仅数量众多、种类齐全，而且保存十分完整、精美，我们得以一窥志留纪初期脊椎动物特别是有颌类的全貌。

研究人员这次报告了在重庆特异埋藏化石库中发现的3种古鱼。无颌的盔甲鱼类——灵动土家鱼（Tujiaaspis vividus）为脊椎动物成对附肢的起源提供了关键的化石证据。有颌的蠕纹沈氏棘鱼（Shenacanthus vermiformis）是迄今所知最早的保存完好的软骨鱼，它既具有典型软骨鱼类的身体构型，同时还拥有类似盾皮鱼类的、过去从未在任何软骨鱼类中发现的包围肩带的大块膜质骨甲，证明软骨鱼类由“戴盔披甲”的祖先演化而来。

在重庆特异埋藏化石库中，数量最多的化石来自另一种有颌鱼类，即奇迹秀山鱼（Xiushanosteus mirabilis）。它糅合了多个盾皮鱼大类的特征，其颅顶甲型式为盾皮鱼向硬骨鱼演化过程中颅顶甲骨片的变化提供了重要信息，为探究有颌类生命之树根部主要类群的起源和脊椎动物头骨的演化提供了珍贵资料。

本次在《自然》上公布的这些新发现的远古鱼类首次揭示了有颌脊椎动物在志留纪早期的大分化，同时极为罕见地展示了最早期有颌类的全身结构和重要解剖学信息。国际古脊椎动物学会前主席、澳大利亚弗林德斯大学教授约翰·朗（John Long）这样评价这4篇论文所展示的研究工作：“这确实是令人惊叹、改变演化格局的化石发现，改写了有颌脊椎动物早期演化历史的几乎所有方面。”

二、从鱼到人的历程

19世纪初，法国生物学家艾蒂安·若弗鲁瓦·圣伊莱（Etienne Geoffroy Saint-Hilaire）最早注意到生活在尼罗河中的一种鱼和人类以及其他陆地动物的身体结构拥有一系列共同点。1859年，达尔文出版了《物种起源》，生命进化的观念自此逐渐深入人心。经过许多代学者的努力，一幅“生命之树”的图景渐次清晰地展现在我们眼前。圣伊莱的观察得到了证实和解释：人类和现代鱼类的共同之处来源于二者共同的远古祖先，这个祖先就是生活在4亿多年前的某种早期鱼类。因此，脊椎动物的演化历史可以简单概括为“从鱼到人”。

在古生物学家的字典里，“鱼”的含义和我们通常的认识相去甚远。过去，鱼是除四足动物外所有脊椎动物的统称，包含地质历史时期中许多形形色色的鱼形动物。颌是可上下开合的口腔器官。根据有没有颌，我们可以将鱼分为无颌鱼类和有颌鱼类。颌的出现大大增强了脊椎动物的摄食和呼吸能力，使脊椎动物成为整个动物界中唯一出现较多巨大体型物种的主要动物类群。

无颌鱼类包括七鳃鳗、盲鳗和已灭绝的“甲胄鱼类”；而有颌鱼类即为传统林奈分类法中的鱼纲，分为盾皮鱼类、棘鱼类、硬骨鱼类和软骨鱼类四个形态大类。在演化的漫长历史中，硬骨鱼类和软骨鱼类存活至今，而盾皮鱼类和棘鱼类则先后在晚泥盆世和晚二叠世灭绝。

盾皮鱼类是最原始的有颌脊椎动物，在泥盆纪（距今约4.19亿—3.59亿年）相当成功，统治着地球上的海洋、河流和湖泊。棘鱼类在泥盆纪则是“配角”。大多数棘鱼体型较小，显著特征是在除尾鳍外的各鱼鳍前，都有一根大型的骨质棘刺。现在，我们只能在化石中找寻这些鱼类曾经存在过的痕迹。

软骨鱼类包括鲨鱼、鳐鱼和银鲛等。它们的骨骼大部分由软骨构成，化石记录主要是零散的牙齿和鳞片，完整的化石很少，因此这次发现的蠕纹沈氏棘鱼化石非常难得。硬骨鱼类是脊椎动物演化的主干，可分为辐鳍鱼类和肉鳍鱼类，它们分别征服了地球的水域和陆地。辐鳍鱼类（因具有辐条状鱼鳍而得名）几乎包含所有现存的鱼类，这类鱼的特点是长着透明的折扇状鱼鳍，控制鳍的肌肉并不直接延伸到鱼鳍上。肉鳍鱼正好相反，它们被称为肉鳍鱼是因为它们的鳍尤其是成对的胸鳍和腹鳍有发达的肉质部分，里面有坚固的骨骼支撑。我们人类其实就是一种“超级改进版”的肉鳍鱼——用“腹鳍”四处行走，用“胸鳍”打开这篇文章。

重庆特异埋藏化石库。 （中科院古脊椎所供图 / 图）

三、回溯志留纪

有颌类包括人类和绝大多数脊椎动物，占现存脊椎动物的99.8%。颌与有颌类的起源是生命演化史上最大的跃升之一，然而这一跃升具体是如何发生的却一直困扰着古生物学界。

此前，有颌类化石直到泥盆纪之初（4.19亿年前）才大量出现，泥盆纪也因此得名“鱼类时代”，但分子生物学资料表明，有颌类起源时间应早于约4.5亿年前。这样，有颌类的早期演化存在一段至少长达3000万年、横跨奥陶纪晚期和志留纪绝大部分时期的巨大记录空白。著名古生物学家阿尔弗雷德·罗美尔（Alfred Romer）就把志留纪有颌类化石的缺失称为“古生物学史上一个持续的重大空白”。

朱敏院士从20世纪80年代开始从事古鱼类学研究。2007年，他和同行在云南曲靖志留纪晚期地层中发现了存在大量有颌类化石的潇湘脊椎动物群（因为化石在潇湘水库附近发现而得名）。2009年，朱敏等人在《自然》上公布了他们对潇湘动物群的研究成果，展示了志留纪的一种硬骨鱼——梦幻鬼鱼（Guiyu oneiros），第一次近乎完整地呈现了硬骨鱼类祖先的原型，为探讨有颌类各大类群的相互关系提供了关键资料。2013年，朱敏等人在《自然》上公布了另一个重大发现。同样是在潇湘脊椎动物群中，他们发现了初始全颌鱼（Entelognathus primordialis），这个发现为盾皮鱼类与硬骨鱼类之间的密切亲缘关系提供了强有力的证据，大大加深了对有颌类主要类群间演化关系的认识。

我们常用沧海桑田来形容时间久远的地质变迁，梦幻鬼鱼和初始全颌鱼的发现正是非常形象的例子。今天的曲靖位于云贵高原中部，但在4亿多年前，这里却是一片温暖的海洋。当时地球的海陆格局与今天截然不同：冈瓦纳古陆位于地球南半球，而今天的“中国”分成南北两块——华北板块和华南-塔里木板块，后者紧邻冈瓦纳古陆的北缘，位于今天的赤道地区，曲靖就在这个板块上。因此，朱敏等人在潇湘动物群中发现的古鱼类当时是生活在热带温暖的海洋中。

在研究过程中，朱敏带领团队除了探索曲靖这座宝库外，也把目光投向华南地区更广大的区域，坚持在华南地区开展野外调查工作。近十年来，这个团队踏遍我国志留纪地层可能含鱼的两百多个地点，终于在华南志留纪早期地层中发现重庆特异埋藏化石库和贵州石阡化石库，获得了大量特异埋藏保存的完整志留纪早期鱼类化石，找到了解开有颌类最初崛起与辐射分化之谜的钥匙。

四、破译演化密码

两个新发现的化石宝库给古生物学家带来了巨大的惊喜，但鱼化石个体小、骨骼轻薄等因素也对他们的研究提出了挑战。而且，对于这些全新的属种，许多奇特的结构缺乏较近属种的解剖学比较。因此，这个研究团队历时近三年，使用高精度CT扫描、精细三维重建、扫描电镜元素分析、全光位图像、多元统计分析在内的多种手段对这些化石开展了细致的研究，终于从中获得了大量珍贵的解剖学信息。

重庆特异埋藏化石库和贵州石阡化石库的发现在古生物学史上第一次大规模展示了志留纪鱼群特别是有颌类的面貌，揭示了早期有颌类崛起的过程：最迟到4.4亿年前，有颌类各大类群已经在华南地区欣欣向荣；到志留纪晚期，更多样、更大型的有颌类属种出现并开始扩散到全球，开启了鱼类登陆并最终演化成人类的进程。

朱敏领导的研究团队对重庆特异埋藏化石库和贵州石阡化石库的化石研究，将很多与人类相关的解剖学结构追溯到4.4亿年前的远古鱼类，填补了“从鱼到人”演化史上缺失的最初始环节，更新了对有颌类起源与崛起的传统认知，进一步夯实了“从鱼到人”的演化路径。两个化石库的发掘和研究工作目前仍在进行之中，对它们的进一步研究将继续改变我们对颌起源与有颌类最早期演化的认识，有望为解开围绕有颌类起源的重重谜团作出持续贡献。

这些远古的鱼类尘封在化石中已达4亿多年之久。与此相比，人类这个物种的历史只是弹指一瞬。但正是依靠古生物学家的长期努力，这些化石得以重见天日。他们使用现代研究方法和技术，补齐失落的环节，还原演化的历程。这一条条外形奇怪的远古鱼类，也许能够给出“人类从何而来”这个问题的终极答案。