世界大同的无上追求，在水稻育种研究上体现得淋漓尽致。

不分国界，各国学者探寻稻种起源。技术共享，中国向世界输出杂交育种技术。建立国际水稻所，收集世界资源，为世界育种提供便利。专利不固守，世界水稻的发展，用产量和品质一步步印证协作的力量。

我国有计划的开展水稻育种研究大概始于20世纪20年代。新中国成立（1949年）前，我国的农业生产水平落后，碍于条件限制，水稻生产和育种发展十分缓慢。新中国成立以后，我国开始系统的组织开展水稻育种工作，取得了举世瞩目的成就。

 中国工程院院士、中国农业科学院副院长万建民在《作物育种学各论》中将新中国成立后的水稻育种分为3个重要发展时期，品种整理与评选利用、矮化育种和杂种优势利用，这一分类大抵概括了我国水稻育种发展史。

目录

⊙1、稻种分类与稻作区划分

⊙2、矮化育种开启水稻杂交育种新纪元

⊙3、三系配套育种在中国成功推广

⊙4、三系杂交稻全面开花

⊙5、“两系法”让杂交变“简单”

⊙6、“超级稻”冲击高产纪录

⊙7、水稻育种目标各国略有不同

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1稻种分类与稻作区划分

我国有悠久的稻作历史，而对于稻作的起源和稻种的起源问题在很长的时间里几乎无人关注。当时国际学界关于亚洲栽培稻Oryza sativa的起源，通常认为是起源于印度，代表人物如华特、瓦维洛夫、察脱吉、雷米及戈斯、松尾孝岭、茹可夫斯基等。苏联植物学家H.N.瓦维洛夫根据印度水稻种类特别丰富的现象，提出印度是水稻的故乡，是栽培稻的起源中心，中国的水稻也源于印度。1928年日本学者加藤茂包将栽培稻的两个亚种命名为O.sativa subsp.indica（印度型）和O.sativa subsp.japonica（日本型），在国际上引起了巨大影响，造成中国的稻种最初是从印度传入的印象。

丁颖先生早年便有弄清水稻起源的想法，他决定从以往学者提出的分类学、语言学、考古学等角度中对稻种起源与演变的问题进行深化研究，而野生稻发现则成为一个契机和推力。

丁颖先生

1926年丁颖在广州郊区发现野生稻，随后几年一直进行通过野稻培育成栽培稻的试验，并获得了成功，证明了两者亲缘关系相近。1933年发表了《广东野生稻及由野生稻育成的新种》，论证了我国是栽培稻种的原产地，否定了“中国栽培稻起源于印度”之说。

1957年，进一步发表《中国栽培稻种的起源及其演变》，从历史学、语言学、古物学、人种学及植物学暨地理分布学等方面进行深入考察，论证中国栽培稻种起源于华南，纠正了“中国栽培稻起源于印度”的错误，以生态学的观点阐明了中国栽培稻种的演变及各类型间的关系，为稻种分类和我国稻作区域划分奠定了理论基础，这一学说成为当时学界栽培稻种起源的重要学说之一，得到了国内外学者的广泛重视和认可，1989年日本学者渡部武尊称丁颖为“中国稻作学之父”。

1928年，日本加藤茂范根据稻种的形态、杂种结实率及血清反应，将栽培稻种分为两大群，分别定名为印度型亚种和日本型亚种，即粳稻为日型亚种，籼稻为印型亚种。这种分类法既忽视了中国2000多年前已有的分类和定名，也没有反映两者的系统发育关系及其在地理气候环境条件下的演变形式或过程。

对于水稻分类方法，丁颖强调必须符合生产实际，有利于育种与栽培的应用。他提出了以我国栽培稻种系统发育过程为基础的五级分类法：第一级为籼粳亚种，第二级为晚季稻与早、中季稻的气候生态型，第三级为水、陆稻生态型，第四级为粘、糯稻的淀粉性质变异性，第五级为品种的栽培特性与形态特征。

丁颖对收集到的6000多份栽培品种进行了分类研究，并把它们保存下来，为以后良种选育工作提供了丰富的原始材料。我国第一个矮秆良种“广场矮”的育成就是利用了保存下来的农家品种“矮仔粘”的矮秆基因。丁颖的稻种分类研究如种质资源保存是有创见与深远意义的。2016年新修订《种子法》中，将种子资源列入了其中。

不论是现在品种审定制度还是引种备案办法，都反映了不同区域水稻品种的差异性，即不同的水稻品种都有其最适宜生长的区域，稻作区域的划分对指导我国水稻生产和科研有重要意义。

丁颖从植物地理分布与环境条件相统一的生态学观点出发，以光、温、雨、湿等气候因子为基础，以品种类型为标志，结合土壤因子，病虫等生物因子以及种植制度、耕作方法等人为因素进行综合研究，把全国划分为6大稻作带：华南双季稻作带；华中单双季稻作带；华北单季稻作带；东北早熟稻作带；西北干燥稻作带；西南高原稻作带。

丁颖的这种划分被认为比较切合实际，对发展我国水稻生产和组织全国科学研究有指导作用。丁颖特别把当时稻谷产量仅占全国总产0.3％的西北干燥地区划为一个稻作带，并指出该带具有雨量少、光照足、昼夜温差大、病虫害较少、水稻容易高产稳产的特点，随着灌溉条件的改善，增产潜力甚大。现在新疆垦区的水稻单产水平已超过华中、华南稻区，很好的印证了丁颖稻作区划分的科学性。

2矮化育种开启水稻杂交育种新纪元

早在20世纪30年代初，丁颖就进行水稻杂交育种研究。1933年成功选育出 “中山一号”，是世界上第一次用野生稻种质与栽培稻育种工作的成功尝试。1936年用野生稻与栽培稻杂交，获得世界上第一个水稻“千粒穗”品系，曾引起东亚稻作学界极大关注。

1935年，黄耀祥考入中山大学，师从丁颖。1955年起，黄耀祥先用“矮仔粘”为育种材料，经系统选择，从中选出性状比较优良的“矮仔粘4号”，1956年再以后者为母本，与生产上推广的高秆品种“广场13”进行杂交，终于在1959年育成了中国第一个矮秆籼稻品种“广场矮”。 “广场矮”的育成，在世界水稻育种史上是一次重大突破，它比后来国际水稻研究所于1966年才育成的“奇迹稻”“IR8 号”早出世7年。

黄耀祥先生

当时与黄耀祥齐明的还有吉林省海龙县（今梅河口市）河洼公社社员李贞生，不过关于李贞生介绍并不多见。至上世纪60年代中期，广东省基本实现了早稻品种矮秆化，大面积亩产由过去的250公斤左右提高到350-400公斤，一举改变了广东省传统的“早四晚六”（指双季稻产量早稻占四成，晚稻占六成）的早稻低产面貌。

与此同时，矮秆水稻迅速向中国南方各省扩展，至1965年全国矮秆品种植面积达到2400多万亩，每亩产量提高50公斤以上。70年代中期，矮秆品种在全国年种植面积最高达1.5亿亩，其中“广陆矮4号”在长江流域双季稻区种植面积之大，利用时间之长，为矮秆品种之冠。“桂朝2号”在云南省宾川县作中稻种植时，最高亩产达1045.4公斤，创全国水稻单产最高纪录。到1981-1986 年，该品种在南方稻区累计推广1.4亿亩，增产稻谷50亿公斤以上。

黄耀祥的“水稻矮化育种”获1978年全国科学大会奖，他是有记载以来第一个培育出大规模实用杂交水稻并推广的人，为中国的杂交水稻研究奠定重要的基础。

3三系配套育种在中国成功推广

      1926年Jones首先提出水稻具有杂种优势。1958年日本东北大学的胜尾清用中国红芒野稻和藤扳5号杂交和回交育成藤扳5号雄性不育系。1966年日本琉球大学新城长有以Chinsurah BoroⅡ与台中65杂交，育成BT型台中65雄性不育系和同质恢复系，在国际上首次实现杂种优势利用的三系配套。并于1968年培育出“三系法”杂交水稻，但由于效果不好，并未在日本推广开。后来，美国和菲律宾等过也相继育成各种胞质的不育系。虽然发现多种水稻细胞质雄性不育材料，但直到我国在生产上成功推广杂交稻，才引起全世界的足够重视。

虽然，利用不育系来培育杂交水稻并非我国首创，但是最早在生产上实现这一技术的当属中国，这其中的关键人物便是袁隆平。

“三系法”是杂交水稻最早也是主流的技术路线。所谓三系，是指不育系、恢复系和保持系，“三系法”就是利用这三种材料选育杂交水稻。水稻属于自花授粉作物，“雌雄同体”，即正常情况可以自我交配进而繁殖生长，这样一来杂交就变得很困难。虽然可以在水稻开花时人工去除雄蕊，然后用另一株水稻的雄蕊完成受精，但是在规模化生产中，这显然是不现实的。

所谓水稻不育系，是雄蕊天生不育的水稻材料，其自身无法完成受精繁殖后代。利用不育系与其他雄蕊正常可育的水稻进行杂交，生产出的杂交后代，一种恢复育性，也就是生产上提到的杂交水稻种子，所用到的水稻材料据称为恢复系；另一种继续保持不育，下年继续作为不育系与恢复系杂交，生产杂交种子。在杂交选育中，不育系作为母本，恢复系和保持系作为父本。

1960年7月，袁隆平在农校试验田中意外发现一株特殊性状的水稻。1965年7月，他又在14000多个稻穗中逐穗检查到6株不育株，并在此后两年播种中，共有4株成功繁殖了1-2代。其研究彻底推翻由传统经典理论米丘林、李森科的“无性杂交”学说，并推论水稻亦有杂交优势。通过培育雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系的三系法途径来培育杂交水稻，可以大幅度提高水稻产量。

袁隆平先生在实验室

 1970年10月，李必湖与三亚南红农场的技术员冯克珊在当地的一个水沟旁发现了一株野生的花粉败育不育株。当时正在北京查阅资料的袁隆平为了这一株水稻连夜赶回三亚，后来他将其命名为“野败”。李必湖发现的这株“野败”，是如今绝大部分“三系法”杂交稻不育系的始祖。袁隆平进一步用广场矮、京引66等品种测交，发现其对野败不育株有保持能力，这就为培育水稻不育系和随后的“三系”配套打开了突破口，给杂交稻研究带来了新的转机。是将“野败”这一珍贵材料封闭起来，自己关起门来研究，还是发动更多的科技人员协作攻关呢？在这个重大的原则问题上，袁隆平毫不含糊、毫无保留地及时向全国育种专家和技术人员通报了他们的最新发现，并慷慨地把历尽艰辛才发现的“野败”奉献出来，分送给有关单位进行研究，协作攻克“三系”配套关。

李必湖先生

袁隆平（右）和李必湖

1970年冬，江西省萍乡市农业局的颜龙安被市里派来向袁隆平学习杂交水稻。除了江西，当时已有福建、广东、湖北等多个省份的农技人员跟着袁隆平做杂交水稻。包括湖北在内，大约有10个省的农技人员都从袁隆平那里分到了“野败”。

颜龙安先生

1972年冬，颜龙安育成“二九矮1号”不育系及同型保持系，并开始向全国提供不育系种子。1973年秋天，袁隆平育成了“二九南1号”不育系和同型保持系。

有了不育系和保持系，但还没有找到好的恢复系，没有恢复系，“三系”就不能配套，不能用于生产。全国的水稻技术人员开始全力攻克这个难关，扩大研究材料，在长江流域、华南、东南亚、非洲、欧洲等地的1000多个品种里进行筛选，找到100多个有恢复能力的品种。直到1973年，广西农学院教师张先程在东南亚的品种里找到第一个结实率在90%以上的强恢复系，至此，籼型杂交水稻的“三系”配套获得成功。

1973年10月，袁隆平发表了题为《利用野败选育三系的进展》的论文，正式宣告我国籼型杂交水稻“三系”配套成功。

4三系杂交稻全面开花

娄希扯在《中国杂交水稻的发展》一书中有提到，杂交水稻的诞生，除了有像袁隆平这样的学术带头人的贡献，主要还是社会主义大协作的产物，是集体智慧的结晶。

 1972年初，武汉大学生命科学院教授朱英国从海南岛找到红芒野生稻做母本，用几十个常规稻种做父本进行杂交，在1974年培育出红莲型细胞质雄性不育稻种。目前，世界上仅有4种从野生稻中获得的雄性不育类型，其中中国有两类，一类是李必湖发现的野败型雄性不育，一类是朱英国发现的红莲型细胞质雄性不育。

朱英国先生

朱英国利用华南普通野生稻与栽培稻杂交合作育成红莲型水稻三系及红莲型杂交稻；上世纪80年代中期利用农家品种马尾粘中发现的败育株与协青早选杂交合作育成马协不育系和马协型杂交稻，红莲型和马协型杂交稻米质优、抗性好、产量高，已累计推广超过1亿亩，产生巨大的经济与社会效益。

在杂交稻领域，袁隆平的野败型与武汉大学的红莲型、日本的包台型，被国际公认为三大细胞质雄性不育类型。而且只有“野败型”和“红莲型”在生产中大面积推广种植，被冠以“东方魔稻”的美称。

三系配套法令杂交稻产量大幅增加，从1974年至1983年，杂交稻种植面积由100余亩发展到1亿多亩。但问题接踵而来，1984年，中国大面积种植野败型杂交“稻籼优2号”，发生了稻瘟病大流行。

稻瘟病导致大量杂交稻田颗粒无收，许多地方的杂交稻种子被封存，改种常规稻种。早期的杂交水稻，还有抗倒伏差和易患稻曲病等问题。

根据袁隆平的杂交水稻“三系配套”理论，1980年冬，谢华安培育出恢复系“明恢63”。第二年，“明恢63”和不育系“珍汕97A”（颜龙安选育）杂交，培育出“汕优63”。这个品种大面积亩产第一个突破600公斤，由于抗瘟性强等特点迅速风靡。1986年，“汕优63”成为全国杂交水稻播种面积最多的种子，并在此后16年连续稳居首位，一口气创下了杂交水稻推广速度、年种植面积、累计种植面积、增产稻谷总量四个全国之最。

谢华安先生

杂交水稻一度遭到“三不”非议：米不养人，糠不养猪，草不养牛。此说法一出，《人民日报》随即登载了袁隆平的来信：杂交稻既能高产又能优质，“汕优63”就是最好的例证。谢华安也被称为“杂交水稻之母”、“杂交水稻救星”。

由于生物的适应性，一个杂交品种的优势一般只能保持数年至数十年，因此，杂交水稻的品种需要不断更新，没有哪一个品种可以一直包打天下。由于农村与农业经济体制的变革，目前没有哪个品种可以再在全国占据主流，杂交稻品种已进人百花齐放的时代。

5“两系法”让杂交变“简单”

上世纪60年代的矮秆育种，使中国水稻产量提高了30％，70年代培育成功的三系杂交水稻又比矮秆水稻产量提高20％。这是中国水稻科技革命的两次重大飞跃。但此后，中国水稻的产量就好象停止生长的竹笋，始终处于稳定格局，亩产在450公斤左右徘徊，直至两系杂交水稻的成功。

两系法杂交稻是利用光温敏不育系水稻为基本材料培育的。“两系”即不育系（母本）和恢复系（父本），因光温敏不育系水稻受温度和光照的影响在自然情况下可以变化育性。在夏季的长日照、高温下，表现为雄性不育，这时，用恢复系和它杂交，生产用于大田里的种子。到了秋季，在短日照、低温下，又变成了正常的水稻，不需要保持系就可自交结实，生产用于下年作为母本的种子。

“三系法”杂交水稻需要寻找特定的恢复系，而“两系法”的优势就在于恢复系广泛。袁隆平看到“两系法”水稻后，认为 “两系”才是今后发展的方向。同时，他做出了一个看起来更宏远的判断，杂交水稻要从“三系”转向“两系”，最终走向无融合生殖的“一系”。单就技术而言，颜龙安不认为“两系法”能完全替代“三系法”，“两系法”杂交稻的母本是受温度和光照控制的，由于自然因素不可控，“两系法”水稻的制种在很大程度上都要受制于天气，这就存在较大风险。

1973年，时任沙湖原种场农技员的石明松在单季晚粳品种“农垦58中”发现了自然雄性不育株。石明松利用自然结实的种子种植了48株，发现后代有雄性不育、可育两种类型。

石明松先生

此后6年，他对不育株进行测交和回交，发现不育株的育性与光照长度有关。由此，他提出了水稻育种的全新设想：在长日高温下制种，在短日低温下繁殖，一系两用。划时代的“两系法杂交水稻技术”由此开端。

1985年10月，国家原农牧渔业部、中国农科院对石明松的成果进行了鉴定，认为这一成果是我国水稻种植史上继矮化育种、杂交三系成功后的第三次重大发现。国家将其列入全国自然科学基金委员会重大项目、国家攻关项目和“863”高技术研究计划。

1987年7月，李必湖的助手邓华凤在安江农校籼稻三系育种材料中，找到一株光敏不育水稻，随后在李指导下，育成世界上第一个籼型水稻温敏核雄性不育系——安农S-1，这也是世界上第一个通过技术鉴定的水稻光温敏核不育系。依靠“安农S-1”，1994年两系杂交水稻得以宣告成功。

“863”项目一直持续到2005年，随着项目的推动，其他单位也取得了不错的成果。其中，东北的杨振玉和袁隆平的湖南杂交稻中心都育成了优良品种，也在实际中推广较多。但从目前推广的组合来看，仍以石明松当年发现的“农垦58S"为背景的不育系所配的组合推广面积最大。

以湖北光敏核不育水稻农垦58S发现为起点而发展起来的两系法杂交水稻, 已经历了40多年的研究历史。朱英国，1980年开始研究光敏核不育水稻，确定了育性转换的几个关键时期。袁隆平1992年提出了选育水稻光温敏核不育系的技术策略，要求湖南的不育系不育起点温度为日平均23℃，广西为24℃；之后他又提出了不育起点温度低于23．5℃的实用光温敏不育系关键技术指标选育理论，研创了不育起点温度低于23．5℃的实用光温敏不育系选育与鉴定技术。

从最初的形态观察、育性的光温反应特性、不育系转育、组合选育、生理生化特性、遗传分析和基因定位，到近几年的基因克隆和分子机理研究等，中国许多科学家都进行了深入的研究，尤其是在新组合的选育、基因克隆和分子机理研究等方面处于国际领先水平。

1996~2014年，中国有900多个两系法杂交水稻品种通过审定，累计推广面积5000万公颂，目前年推广面积550万公顷左右，占全国杂交水稻播种面积的35%左右，已经成为水稻杂种优势利用的主要途径。两系法杂交水稻的发展为我国的粮食安全起到了关键性的作用。

2013年，中共中央总书记、国家主席、中央军委主席习近平到杂交水稻国家重点实验室武汉大学鄂州基地视察工作朱英国陪同

6“超级稻”冲击高产纪录

回顾水稻发展的几个关键节点，都以提高产量为重心，产量是保证国家粮食安全的关键。随着研究的深入，杂种优势的潜力被认为是巨大的，水稻产量、品质等都有极大的提升空间。

1981年，日本提出超级稻的概念，然而日本发展超级稻是为了“feeding animals”(喂牲口)，因此才会“重量不重质”。 1989年，国际水稻研究所启动了“超级稻”育种计划，要求2000年育成产量比当时最高品种高20%-25%的超级稻；但是因为抗性差、空粒多等问题，品种一直没有获得推广。

中国水稻研究所所长程式华指出，超级稻从广义来说，是水稻在各个主要性状方面，如产量、米质、抗性等均显着超过现有品种（组合）的水平；从狭义来说，是指在抗性和米质与对照品种（组合）相仿的基础上，产量有大幅度提高。一般超级稻是指狭义的概念，即超高产水稻。

程式华先生

1996年6月，中国超级稻选育项目启动，中国超级稻专家委员会成立，福建农林大学杨仁崔由农业部提名任专家委员会常务副主任，承担了超级稻选育研究的重任。

杨仁崔先生（中）

1996年，沈阳农业大学杨守仁教授带领学生陈温福等率先育成了有史以来第一个直立大穗型超级稻“沈农265”，连续3年百亩连片试种测产达到了800公斤以上，创造了寒地水稻大面积超高产的世界纪录。

杨守仁先生

1998年，由袁隆平院士主持的“中国超级稻杂交选育”也立了项。在超级稻科研领域，杨守仁率领的沈阳农业大学团队与湖南国家杂交水稻研究中心和中国水稻研究所并列为三支大军，形成“三足鼎立”之势。

“中国超级稻”育种计划，四期攻关目标于2014年实现，比预想提前了6年完成。资料显示，第一期超级稻，在生产上推广后，平均亩产量是550公斤；第二期大面积推广后，平均亩产达到600公斤左右；第三期推广后，平均亩产达到650公斤。2015年，全国超级稻累计推广面积达到9.6亿亩，年推广面积由2005年的3837万亩扩大到了2014年的1.36亿亩，发展超级稻对保障国家粮食安全具有重要意义。

水稻科研的另一大方向就是分子育种，形象地说，如果杂交水稻技术还处于“模拟”水平，那么分子育种就相当于“数字化”的。这是因为本质上，杂交水稻的目的就是改良水稻基因，过去人们只能用杂交、选育的办法来达到这一目的，如果将分子手段用于水稻品种的改造，将会更加精确、简便。不过，朱英国与程式华都认为，即使有了分子手段，传统的杂交育种也不能被淘汰，因为生物的表现型是同时受到基因与环境控制的，育种不能脱离当时、当地的自然条件，也需要大量丰富的实践知识。

7水稻育种目标各国略有不同

世界上，90%以上的水稻产销集中在亚洲地区，各国水稻目标都注重提高品种的产量，改进稻米品质。常规杂交育种都是主要的育种方法，普遍重视杂种优势利用的研究和新技术的应用。杂交水稻被称为中国的“第五大发明”，数十年来，光是在这一领域就产生了6名院士。

日本生产粳稻，品种矮秆多穗，强调品质优良，抗倒伏和抗病虫，适用于机械化操作。上世纪80年代日本开展籼粳杂交超高产育种，进入90年代，启动优质专用和功能性水稻育种计划，深受消费者喜爱。近年来着力于省工水稻的开发，特别是耐直播、抗性、品质优良的品种选育。

南亚和东南亚各国种植籼稻，世界上90%以上的等雨稻田集中在这个地区，产量低而不稳，自然灾害频繁。设在菲律宾的国际水稻研究所（IRRI），对该地区以至世界稻作的发展起重要作用与影响。其育种方向致力于选育高产稳产适于不同类型等雨田生态环境的品种，强调品种的耐旱及耐淹性；选育灌溉田高产品种，注意进一步改进株型，提高光能利用效率和收获指数，抗主要病虫、耐盐碱和逆性土壤环境。

泰国以选育推广优质长粒型品种为主，是优质米出口国。过去由于出口贸易对优质的要求，限制了对其它育种目标的实现。上世纪50年代后强化了抗稻瘟病育种，60年代中期以来，广泛利用新型半矮杆品种与高杆、感光的泰国推广品种杂交，将抗病与耐肥茎挺结合起来。泰国还有一些深水稻品种，营养生长阶段可在1米深水层中生长。

韩国采用籼粳交方法，并与IRRI合作密切，进行南北穿梭育种，育成密阳、水源系统等一批偏籼高产品种，使该国水稻平均产量跻于世界前列。品种强调抗稻瘟病、耐低温和米质优良，粳稻又有取代籼稻的趋势。

美国是世界稻米主要输出国之一，但种植面积和总产较小。稻作采用大规模机械化集约化作业。品种以长粒型为主。稻米品质是首要目标，要求苗期长势强，耐低温、抗除草剂，适于直播，抗稻瘟和纹枯病，谷壳多无毛。

文/刘